755-79000年，探险队几乎在黑暗的莫利亚矿井中迷失了方向。关键时刻，灰袍甘道夫说了一句“如果有疑问，就一直跟着鼻子走”，依靠自己灵敏的嗅觉带领探险队找到了路。
气味指引甘道夫找到前进的道路。资料来源：《指环王》
在生活中，人们似乎并不那么在意气味。一般来说，大脑主要是借助双眼和双耳信息输入的细微差异来构建我们的立体感知，引导我们。靠嗅觉导航更像是电影里才能出现的情节。有趣的是，最近的一项研究表明，气味也可以引导我们。
人是怎么闻出各种气味的？
就像我们有左眼、右眼、左耳、右耳一样，我们的鼻子分为左右两个鼻腔，由鼻中隔隔开。而这样的结构自然有它的道理。
鼻腔的开口是向下的，这样我们就可以嗅出环境中物体的气味和地面留下的痕迹。鼻腔的两边，让我们在一边鼻塞的时候，有另一边作为备用。研究人员很早就发现了“鼻周期”现象的存在，即鼻子两侧存在“移位系统”。有时左侧鼻腔较右侧肿胀，使左侧气流少于右侧。有时候相反，鼻翼两侧会偏移大概几十分钟到几个小时[1]。除了“分流”之外，鼻子两侧还会抢占大脑对气味输入的处理资源：如果两种不同的气味同时呈现在两个鼻孔，人的知觉会在两种气味之间进行切换，这就是所谓的鼻间竞争，提示鼻子两侧的信息处理之间存在抑制性连接[2]。
当我们吸气时，鼻子两侧吸入的空气来自不同的空间位置，两者之间的距离约为3.5 cm [3]。在某些情况下，这个距离足以让双方的浓度相差数倍。
当受试者吸气时，进入两个鼻腔的气流的轮廓图图源：参考文献[3]
那么，我们如何用鼻子嗅出周围的各种气味呢？
当我们吸气时，进入鼻腔的气味分子一部分会被吸入肺部，另一部分会被吸附在位于鼻腔内上缘的嗅粘膜中。在那里，气味分子与嗅觉感觉神经元树突状末梢的气味受体蛋白结合，激活相应的嗅觉感觉神经元，从而完成从化学信号到神经电信号的转导。嗅觉神经(人类十二对脑神经中的第一对)聚集了嗅觉感觉神经元的轴突，将这一侧的气味信息传递给大脑同侧的嗅球。嗅球再通过两个输出神经元将大部分信息投射到同侧的下游初级嗅脑区，即位于嗅球后方的前嗅核、与气味辨别密切相关的梨形皮层、负责空间定位的内嗅皮层等。其余的信息会通过前嗅核投射到对侧。也就是说，在嗅球之前，鼻子两侧的信息是完全独立的，而前嗅核及其下游脑区有机会整合来自鼻子两侧的嗅觉信息。
人的嗅觉神经系统及其信息传递通路，来源：参考文献[4]
嗅球是大脑中处理嗅觉信息的结构，仅占人脑体积的0.01%左右，而小鼠嗅球占其脑体积的2%[5]，曾被认为是人类嗅觉远不如小鼠等其他动物的解剖学基础。但就实际大小而言，人类嗅球的体积至少是小鼠嗅球的6倍，嗅球下游的其他结构也远比小鼠等动物发达。这些结构与大脑中的情绪记忆回路高度重叠，从而构建了我们微妙的、有意义的、往往不可言说的嗅觉体验。近年来的实验证据表明，嗅觉的“沉默”决不等同于贫穷。人的嗅觉其实是相当敏锐的，可以分辨万亿种气味[6]。
人类也有立体嗅觉。
从计算的角度来看，有可能为或
人类也有类似的能力吗？之前有科学家对此做过实验，但结果并不乐观。对人类受试者的测试已经反复表明，如果气味不刺激三叉神经(即不引起冷、热、刺痛和其他三叉神经的感觉)，当它出现在一个鼻腔中时，被蒙住眼睛的受试者不能报告气味出现在哪一侧。那么，到底是人类在进化过程中失去了“立体嗅觉”，还是“立体嗅觉”发生在言语意识层面之下？
为了回答这个问题，中科院心理所周闻研究组和张密研究组合作实验，利用视觉光流刺激和苯乙醇(玫瑰气味)和香兰素(香草气味)这两种不激活三叉神经的嗅觉物质。共有216名受试者先后参加了实验。视觉光流模拟观察者以5m/s的速度向一组光点移动，主体需要根据光流模式判断自己是向注视点的左侧还是右侧移动。与此同时，他的鼻腔两侧接触了不同浓度的玫瑰或香草。材料抽象了人在前进的过程中闻到飘散的香味的情况，被试只需要判断前进的方向，不需要报告嗅觉体验。研究人员推测，如果鼻子之间的浓度差异可以提供方位线索，那么受试者对自身行进方向的判断可能会受到鼻子两侧气味浓度关系的影响。
视觉光流刺激示意图动画来源：参考文献[8]
实验结果验证了研究者的推测。数据表明，适度的鼻气味浓度差可以有效地转移个体对自己运动方向的感知，使他/她认为自己正在向气味浓度更高的一侧走去[8]。这种影响取决于鼻气味浓度的比值，而不是鼻气味浓度的数值差异。根据心理物理学中的韦伯-费希纳定律，感觉量与物理量的对数值成正比，这意味着嗅觉系统可以根据两侧嗅球感知到的气味强度的差异来计算方位。与之前的研究一致，口腔报告哪种鼻腔气味更强的正确率处于随机水平。也就是说，嗅觉方位的计算发生在主观意识水平之下。虽然我们无法分辨哪边的鼻腔气味更强，但“立体嗅觉”可以在意识层面以下引导我们。
大脑的空间方位计算对鼻气味的强度差异进行加权。来源：人类嗅觉实验室
证明了人类具有三维嗅觉，这对个体和科技发展都具有现实意义。一方面，当我们在黑暗中摸索道路时，环境中的气味线索可能会帮助我们更快、更准确地找到路。另一方面，从信息的多模态整合角度来看，增加模态间的一致性信息，可以使人对信号的反应更快，对信息的处理更深入。想象一下，在未来的某一天，如果你也能进入像电影《指环王》中那样的虚拟现实游戏，或许仅仅是从一侧闻到汽油味，你就有可能提前发现危险并从中脱身。
立体嗅觉增加了人们对虚拟现实的沉浸感。来源：人类嗅觉实验室
目前，一些电影院已经开始提供简单的气味播放装置，观众可以在气味的引导下变好。立体嗅觉感知的发现和机理探索可以为升级虚拟现实设备提供理论依据。我相信在未来，当我们使用带有立体嗅觉模块的虚拟现实设备时，我们将会获得更加身临其境的体验。(叶文)
参考资料：
1.R. Kayser，确切地说，是对nase的误解。拱喉鼻3，101120[1895]。
2 .周文伟，陈德良，鼻孔与大脑皮层的双鼻孔竞争。Curr Biol 19，1561-1565 [2009]。
3.J. Porter等人，人类的气味追踪机制。Nat Neurosci 10，27-29 [2007年]。
4.C. Zelano，N. Sobel，人类作为嗅觉系统级组织的动物模型。神经元，48，431-454 [2005]。
5.J. P. McGann，人类嗅觉差是19世纪的神话
6.C. Bushdid，M. O. Magnasco，L. B. Vosshall，A. Keller，人类可以辨别超过一万亿个嗅觉刺激。理科343,1370-1372 [2014]。
7 .埃斯基韦泽塔拉贝尔、穆特卢、努特尔、马丁德尔奥勒莫、海斯勒、自发的快速气味源定位行为需要大脑半球间的交流Curr Biol 27，1542-1548 e1544 [2017].
8 .吴彦祖，陈光刚，叶彦祖，张廷栋，周文伟，人类利用立体嗅觉导航。美国国家科学院院刊117,16065-16071 [2020]。
